I Radiolari (Phylum Radiozoi) insieme ai foraminiferi, costituiscono l'Infraregno dei Rhizaria appartenente, a sua volta, al Regno dei Protisti.
Da sempre i Radiolari hanno affascinato gli studiosi e non, per il gran numero di forme dei loro microscopici gusci, spesso, trasparenti e spinosi.
I Radiolari o Radiozoi sono presenti sin dal Cambriano (Paleozoico) e sono organismi marini unicellulari eucarioti (ovvero che hanno un nucleo ben definito contenente DNA, ecc,) che vivono in quasi tutti i mari, dai poli all'equatore, e alle profondità più svariate anche se, una buona parte di loro predilige restare entro poche centinaia di metri sotto la superficie marina (zona fotica). Costituiscono buona parte dello zoopancton.
Hanno uno scheletro costituito, prevalentemente, da Silice idrata SiO2 nH2O (opalina) oppure da Celestite SrSO4 e si distinguono dal resto dei Protisti per avere un Citoplasma suddiviso in una porzione interna definita Endoplasma e una porzione esterna chiamata Ectoplasma. A separare l'Endoplasma dall'Ectoplasma c'è una struttura definita Capsula centrale costituita da sostanza organica. All'interno della Capsula centrale abbiamo, oltre l'Endoplasma che avvolge il nucleo (si può avere più di un nucleo), i mitocondri e i Vacuoli (piccole gocce di lipidi che si ritiene siano utilizzate per la sintesi delle proteine). L'Ectoplasma, invece, contiene gli Alveoli. Essi sono disposti all'interno di una massa organica definita Calimna. Si ritiene che questi corpuscoli (Alveoli) fungano da "regolatori idrostatici" per la risalita, la discesa e la stasi dell'organismo ad una determinata profondità desiderata.
Un'altra funzione importante svolta dall'Ectoplasma è quella di ospitare, al suo interno, alghe simbionti ovvero “endosimbionti” le quali, come vedremo meglio in seguito, hanno la funzione di produrre energia per la cellula del radiolare.
I radiolari sono conosciuti per avere tutta una serie di estroflessioni di forma allungata ad andamento radiale chiamate genericamente Pseudopodi. Questi possono essere "rigidi" o "flessibili". Quelli rigidi sono costituiti da Silice amorfa idrata (opalina) o da Solfato di Stronzio (SrSO4) ovvero Celestite e costituiscono le cosiddette "Spine" (parti integranti dello scheletro). Quelli flessibili, invece, sono di due tipi. Un primo tipo, denominato Axopodi è costituito da estroflessioni che dall'Endoplasma, attraversando tutto l'Ectoplasma, fuoriuscono dalla "teca scheletrica" come sottili filamenti radiali. Il secondo tipo, invece, è costituito dai Filopodi, ovvero, filamenti flessibili che si dipartono direttamente dalla superficie più esterna dell'Ectoplasma.
Gli Axopodi hanno la funzione di "cattura" del cibo, incollandolo ad essi. Le prede sono, generalmente, batteri, diatomee, coccolitoforidi e microplancton. I Filopodi, invece, "intrappolano" la preda mediante il loro intrecciarsi a formare una sorta di "reticolo". Qualora i Filopodi dovessero terminare con una biforcazione apicale allora, prendono il nome di Rizopodi. Il cibo, una volta catturato e intrappolato, viene convogliato verso l'interno della cellula e, precisamente all'interno degli Alveoli, posti aldilà del Calimna, dove viene digerito. Un'altra "opzione" è quella per la quale, il cibo viene trasportato all'interno dell'Endoplasma e lì viene digerito e metabolizzato.
 |
| Fig.1; Sezione schematico-illustrativa di Radiolare. |
Alla loro morte, gli scheletri di questi organismi cadono sul fondo (Piana Abissale, profondità da 2.000 a 6.000 m) dove subiscono i processi diagenetici che portano alla litificazione dei depositi da essi costituiti. Si formano così litotipi specifici come i "fanghi a radiolari" e le Radiolariti. Tali rocce sono estremamente "pure" in Silice (con assenza quasi totale di Carbonati). Il motivo risiede nel fatto che, alle profondità in cui si ha la deposizione degli scheletri dei radiolari (dai 4.000-5.000 m in giù) si supera. abbondantemente, il "Limite di Compensazione dei Carbonati", (profondità di circa 3.000 m) ovvero, quella profondità, a partire dalla quale, le acque oceaniche sono talmente sottosature in Carbonati che dissolvono qualunque guscio carbonatico, compreso quello dei Foraminiferi aventi areale distributivo, pressappoco, uguale ai Radiolari. Per questo motivo, in fondo (Piana Abissale) arrivano e si depositano solo i gusci e scheletri dei Radiolari e di altri organismi a guscio siliceo. Altre aree dove si ha una predominanza nella deposizione degli scheletri silicei dei Radiolari su quelli carbonatici dei Foraminiferi, sono le aree che ricadono nelle zone di Dorsale medioceanica. Infatti, le emissioni vulcaniche in esse presenti e aventi elevato tenore in Silice, favoriscono il proliferarsi dei Radiolari. Ma, tutto sommato, queste aree hanno una estensione piuttosto ridotta. In generale, tenendo conto del fattore Latitudine, procedendo dall'Equatore (acque calde e temperato-calde) ai Poli (acque più fredde) si assiste a una diminuzione (in una eventuale area "campione") di specie differenti di Radiolari ma, a un contemporaneo aumento degli individui appartenenti a ogni specie (questo rientra nel più vasto argomento sulla "Selezione delle specie").
Dalla presenza comune della Capsula centrale, il Phylum dei Radiolari fu considerato composto dalle seguenti 3 classi:
- Classe Phaeodaria;
- Classe Polycystina;
- Classe Acantharia.
Gli organismi che ricadono nella prima classe (Phaeodaria) hanno scheletro costituito da sostanza organica (dunque non producono fossili). Dall'analisi del DNA risulta, ormai certo che, gli organismi appartenenti a questa classe non fanno parte dei Radiolari, ma bensì, appartengono ai Cercozoi. Pertanto, nel presente articolo (Post) non verranno descritti.
Quelli appartenenti alla seconda classe (Polycystina) sono considerati i radiolari in senso stretto e hanno scheletro siliceo. Infine, per quanto riguarda gli Acantharia (ancora oggi considerati da alcuni studiosi “incertae sedis” anche se recenti test sul loro DNA li reimmette all'interno del Phylum Radiolari) hanno la particolarità di avere uno scheletro costituito da SrSO4 ovvero Celestite. Difficilmente, alla loro morte, i loro scheletri si conservano.
Cominciamo col descrivere i Radiolari della classe Polycystina:
La classe dei Polycystina è una classe appartenente al Phylum Radiozoi (ovvero Radiolari) e rientrano nell'Infraregno dei Rhizaria appartenente, a sua volta, al Regno dei Protisti.
Questi organismi unicellulari marini eucarioti hanno uno stile di vita Planctonico e sono eterotrofi (eterotrofi sono quegli organismi che si nutrono di altri per avere l'energia necessaria per la loro sopravvivenza) ma molte specie si possono considerare mixotrofe in quanto ospitano, in simbiosi, organismi capaci di fornire loro energia e Carbonio. Conducono, generalmente, un'esistenza "solitaria" ma si conoscono certe specie "coloniali" dove gli individui, insieme, sono immersi in una massa gelatinosa che può superare il metro di lunghezza.
I Polycystina sono presenti sin dal Cambriano (Paleozoico) e sono considerati i radiolari "strictu sensu". Come vedremo questa classe è suddivisa in due ordini:
- Ordine Spumellare;
- Ordine Nassellaria.
La cellula dei Polycystina è caratterizzata dall'avere una Capsula centrale che divide il Protoplasma in due porzioni:
- Endoplasma;
- Ectoplasma.
All'interno dell'Endoplasma e dunque della Capsula centrale troviamo uno o più nuclei (a seconda della specie gli "individui" possono essere mononucleati o multinucleati), i mitocondri, l'apparato del Golgi, ribosomi, lisosomi e il reticolo endoplasmatico. Dall'Axoplasto (organo situato dentro l'Endoplasma) si formano i "microtubuli" da cui hanno vita gli Axopodi costituiti da sottili estensioni citoplasmatiche che catturano le particelle di cibo. Sono presenti anche i cosiddetti vacuoli costituite da piccole gocce di lipidi che fungono come "riserva" alimentare.
La forma della Capsula centrale è fortemente "diagnostica" per distinguere le diverse specie. Essa è costituita da tectina o pseudotectina, è pigmentata e ha dei pori (dai quali fuoriescono gli Axopodi) che nei Spumellari sono distribuiti in maniera uniforme mentre, nei Nassellari , sono concentrati in una sola parte. La presenza della Capsula centrale, per molto tempo però, ha fuorviato gli studiosi in quanto portò a pensare che, anche gli Phaeodra facessero parte del Phylum dei Radiolari. Ma solo successivamente, l'analisi del DNA lo smentì.
L'Ectoplasma, invece, contiene gli alveoli con eventuali organismi endosimbionti (dinoflaggellati e Aptodi), i vacuoli digestivi e gli Pseudopodi. Gli Pseudopodi sono proiezioni esterne alla cellula e come detto in precedenza si dividono in Filopodi e Axopodi la cui funzione primaria è quella di catturare e trattenere il cibo.
Nel caso dei Polycystina, lo scheletro è da considerarsi a tutti gli effetti un "endoscheletro" in quanto non comprende al suo interno, tutta la massa dell'Ectoplasma. Un certo spessore di quest'ultimo resta fuori e protegge la struttura scheletrica dal diretto contatto con l'acqua marina sottosatura in Silice SiO2.
Lo scheletro dei Polycystina è costituito da Silice idrata SiO2 nH2O (opalina). Questa è una sostanza amorfa e dunque, da considerarsi isotropa. Il "materiale" fossilifero appartenente al Phylum dei Radiolari è costituito, essenzialmente, dagli scheletri silicei dei Polycystina.
Lo scheletro dei Polycystina è costituito (anche il più complesso) da una unità base formata dall'unione di tre elementi piuttosto semplici:
Abbiamo una "Barra mediana" cilindrica o subcilindrica (talora proprio appiattita), corta o lunga, dritta o curva e che porta in entrambe le sue due estremità altri elementi:
- La "Spina" che è un elemento aghiforme unito ad una estremità della Barra mediana;
- La "Spicola" che è, essenzialmente, una grossa barra (unita all'altra estremità della Barra mediana) che porta in entrambe le sue estremità spine ben sviluppate. La Spicola, da sola, può in certe specie, costituire l'intero scheletro dell'individuo.
L'intreccio di più Barre mediane da luogo ad una struttura forata (conosciuta anche come "Tessuto") . Lo scheletro poroso che ne deriva può essere di 3 tipi:
a) "Struttura a graticcio", ovvero, con maglie molto larghe che possono dar luogo ad ampi "pori" a contorno circolare o pseudo esagonale, molto ravvicinati:
b) "Struttura spugnosa" ovvero con maglie molto fitte che danno luogo a "pori" di piccolo diametro aventi contorno subcircolare o talvolta. totalmente irregolare;
c) "Struttura a parete planare perforata" costituita da una "parete sottile e tutto sommato "integra" (con pochi "pori" sparsi e distanziati.
Adesso, dopo aver visto come, l'intrecciarsi delle barre possa dar luogo a scheletri aventi struttura differente, vediamo le "Spine". Le "Spine" si dividono in 2 tipi:
1. "Spine" sottili e corte, sono quelle che determinano la "Spinosità diffusa" dello scheletro dei Polycystina;
2. "Spine" grosse e lunghe, meno diffuse rispetto a quelle sopra.
I Polycystina, come già detto in precedenza, si dividono in 2 Ordini, ovvero, "Spumellaria" e "Nassellaria". Questa suddivisione è stata operata considerando, soprattutto, le differenti caratteristiche morfologiche degli scheletri.
I Polycistina appartenenti all'ordine dei "Spumellaria" sono contraddistinti dall'avere uno scheletro a "simmetria radiale" intorno ad un punto centrale. Pertanto, si presentano di forma sferica, subsferica ma anche lenticolare, a cilindro, a dischi, a seconda dell'accorciamento o allungamento dell'asse di accrescimento. Addirittura, sono presenti forme ad "anello" il quale, si sviluppa ad una certa distanza dal centro dello scheletro. Da questo anello si possono irradiare "Spine" massicce e ben sviluppate. Queste forme particolari prendono il nome di "Saturnalini".
Talora, sempre negli "Spumellaria" si possono avere forme costituite da scheletri subsferoidali concentrici, con diametri decrescenti dalla periferia al centro. Ciascuno di tali scheletri è unito al precedente e al successivo tramite robuste "Spine radiali". La parte più esterna (la sfera più esterna) si definisce Scheletro o Guscio "corticale", quelle più interne (comprese dal Guscio corticale) prendono il nome di Gusci o Scheletri "Medullari". In alcune specie il Guscio Medullare più interno, ovvero, quello più piccolo, può ricadere all'interno della "Capsula centrale" della cellula. Solitamente, tali gusci sono a "Graticcio" o "Spugnosi" e, talvolta, all'interno di uno stesso individuo, si riscontrano insieme gusci a "Graticcio" e Gusci a struttura "Spugnosa".
 |
| Fig. 2; Scheletro "Spumellaria" con Spicole e Spine. |
I "Nassellaria" invece, sono costituiti da uno scheletro interno e da uno esterno.
Lo scheletro esterno ha una morfologia "conica" (talora anche cilindrica, a goccia, a campana o a elmetto) con "simmetria radiale" rispetto ad un asse longitudinale di accrescimento. Questo scheletro esterno è costituito, longitudinalmente, da "segmenti", "porzioni" dette "Camere".
Il primo "segmento" ha forma "conica" o "semisferica" e viene definito "Chephalis". I successivi "segmenti" formano il "Thorax", l'Abdomen" e il "Postabdomina" e hanno forma "anulare". La struttura di questo scheletro esterno può essere a "Graticcio" o "Liscia".
Invece, lo scheletro interno è sempre ubicato dentro il "Cephalis" ed è costituito dal "Tripode". Il "Tripode" è una particolare Spicola avente una Barra mediana dove, ad una estremità, si hanno 3 grosse Spine, invece nell'altra, le Spine sono 4. Talora, queste Spine fuoriescono anche dallo scheletro esterno. Spesso, queste spicole sono unite tra loro a dar vita a strutture "anellari", dette "Anelli saggittali".
La "consistenza" dello scheletro influisce anche sull'ecologia di questi organismi. Infatti, nelle parti più superficiali della colonna d'acqua si ha una prevalente presenza di "Spumellaria" mentre, nelle porzioni più profonde (aventi maggiori valori di Pressione e solubilizzazione della Silice maggiore) si ha un netto dominio dei "Nassellaria" (che hanno scheletri più "robusti").
|
|
|
Fig.3; Scheletro di "Nassellaria". |
Invece, per quanto riguarda i Radiolari appartenenti alla classe Acantharia hanno dimensioni molto piccole (da 20 a 800 micrometri) e pertanto, sono parte integrante del plancton o meglio zooplancton.
La loro diffusione può essere definita "globale" in quanto sono presenti a tutte le latitudini e profondità e addirittura nelle acque di falda. Comunque, sembrano prediligere le acque superficiali oligotrofiche (ovvero carenti in nutrienti) della fascia equatoriale e di quelle tropicali, ma al contempo, sono generalmente eterotrofi "pascolatori" (con i loro Axopodi), e si nutrono di una gran quantità di specie. Nella acque superficiali, superano abbondantemente, in numero sia i Foraminiferi che i Polycistynea e quando sono in fioritura possono raggiungere anche i 500.000 individui per metro quadro di acqua.
Alcuni di essi ospitano (nell'Endoplasma) degli organismi endosimbionti fotosintetici (microalghe eucariotiche intracellulari) e, per questo motivo, queste specie sono da considerarsi Mixotrofe ovvero specie che hanno diverse fonti di approvvigionamento di energia e di Carbonio. Ciò fa si che gli Acanthara siano considerati, al contempo, consumatori di una gran quantità di prede ma, anche come produttori primari (per merito delle microalghe simbionti) di energia e nutrienti per l'ambiente batipelagico.
Queste microalghe endosimbionti, contrariamente per quanto capita nei foraminiferi e persino negli altri radiolari, non solo vengono ospitate nell'Endoplasma (che è il vero citoplasma della cellula) ma rimangono lì permanentemente. Mediante 'uso del microscopio elettronico si è visto che, all'interno (nel citoplasma) di un singolo individuo, possono coesistere anche un centinaio di microalghe.
Intorno agli anni 70 (secolo scorso) si è visto, mediante microscopia elettronica che, gli endosimbionti presenti più di sovente, appartenevano o ai Dinoflagellati, dei quali non si è riuscita a individuare la specie, oppure alle microalghe Aptofite (in Genere Phaeocystis). Per quanti riguarda queste ultime, sono stati riscontrati solamente in tre specie ospiti della Classe Acanthara, ovvero, la Lithoptera muelleri, la Acanthometra pellucida e la Amphilonche elongata e la specie presente è ancora una volta il Genere Phaeocystis. Comunque, nel complesso, l'identità delle microalghe endosimbionti, nella loro totalità, rimane piuttosto generica (soprattutto per quanto riguarda, come detto in precedenza, la classificazione delle specie di Dinoflagellati ospitate).
Gli elementi distintivi dei radiolari appartenenti alla classe Acanthara sono lo scheletro (interno) costituito da Solfato di Stronzio SrSO4 ovvero Celestite (ma è presente anche il Bario), ha una caratteristica forma di "Stella". Tale scheletro è costituito da una serie di "Spine" (ognuna delle quali è costituita da un singolo individuo cristallino di Celestite prodotto da opportuni "vacuoli" presenti nell'Ectoplasma e aventi una disposizione ben precisa (secondo la legge geometrica di Muller che vedremo più avanti) e una cellula ameboide eucariota che in età adulta diventa multinucleata.
Più precisamente, la cellula degli Acanthara, oltre al nucleo, è costituita da un protoplasma diviso in due compartimenti, ovvero, l'Ectoplasma e l'Endoplasma, L'Ectoplasma (che, tra le altre cose, è il compartimento responsabile della cattura e digestione delle prede) è delimitato, verso l'esterno, da una membrana definita "corteccia periplasmatica" mentre, l'Endoplasma e l'Ectoplasma risultano separati dalla "parete capsulare".
Inoltre, posseggono ampi Axopodi e mioneni contrattibili che costituiscono i filamenti colleganti la corteccia periplasmatica con la punta di ciascuna Spina. Questi filamenti contrendosi e rilassandosi fanno variare il volume della cellula che in questa maniera modula le variazioni di galleggiabilità dell'individuo.
Lo Stronzio Sr e il Bario Ba sono gli elementi più pesanti contenuti nelle acque marine e dunque, questo garantisce una elevata velocità di deposizione, creando cosi un flusso verticale di Carbonio, Stronzio e Bario notevole. Tale flusso diventa di maggiore entità, quando l'organismo produce, in fase riproduttiva, una serie di pesanti cisti che vanno rapidamente a fondo. Si pensa che lo Stronzio Sr sia coinvolto nella biomineralizzazione del Carbonato di Calcio dei gusci dei Gasteropodi, dello scheletro dei coralli, ecc.).
A causa della povertà nelle acque oceaniche dello Stronzio Sr, i loro gusci, dopo la morte dell'organismo, si dissolvono rapidamente e pertanto, non ci sono pervenute testimonianze fossili degne di nota.
Per quanto riguarda la classificazione tassonomica degli Acantharia questa, si basa sia sulle caratteristiche morfologiche (il modo con cui le Spine sono unite al centro della cellula) e sull'analisi dell'RNA con la quale è possibile raggruppare tutte quelle specie che hanno un progenitore comune e che vanno a costituire un Clade.
Il confronto tra queste due metodologie di osservazione (quella morfologica e quella ribosomica) ha dato buoni frutti nel senso che, i due metodi portano allo stesso risultato, ovvero alla identificazione e attribuzione di una specie a un raggruppamento piuttosto che ad un altro.
Partendo dall'osservazione morfologica possiamo distinguere scheletri composti da dieci Spine diametrali o scheletri costituiti da venti Spine radiali. le Spine diametrali attraversano il centro della cellula mentre quelle radiali terminano solamente nel centro della cellula e generalmente sono debolmente attaccate. Esse sono, (assieme a quelle radiali di certe specie) facili a staccarsi e a formare così piccole cisti.
In definitiva distinguiamo:
- Holachantida: 10 spicole diametrali senza giunzione centrale (semplicemente incrociate)
capaci dunque, di incistamento;
- Chaunacanthida: 20 Spine radiali, debolmente attaccate, capaci di incistamento;
- Synphiacanthida: 20 Spine radiali, con giunzione stretta;
- Arthracanthida: 20 Spine radiali con giunzione stretta.
Per quanto riguarda la classificazione molecolare (suddivisione in Cladi in base all'analisi dell' RNA) questa è pressoché concordante con quella morfologica appena descritta e dunque abbiamo, gli Holacanthida sono polifiletici e includono 3 Cladi ovvero i Cladi A, B,D (dunque sembrano essersi evoluti per primi). I Chaunacanthida che includono solo il Clade C e poi gli Arthracanthida e i Symphacanthida che avendo gli scheletri più complessi, sembrano essersi evoluti per ultimi e includono i Cladi E e F.
Ad ogni modo, a tutt'oggi, l'Ordine degli Achantaria è considerato una incertae sedis (fonte Database WoRMS "World Register of Marine Species").
Comunque sia, riaprendo il discorso sulla costituzione e sulla classificazione degli Acantharidi, lo studioso Muller, sulla base delle osservazioni microscopiche effettuate su individui appartenenti alle specie Acanthometra multispina e Plhyllostaurus siculus (entrambe le specie appartenenti alla Clade F) vide che, gli Acantharia sono costituiti da 20 Spine radiali, ciascuna delle quali è costituita (come già detto) da un singolo cristallo di celestite e che si dipartono, appunto, radialmente da un punto centrale costituito dall'intrecciarsi delle radici flessuose di dette Spine. Queste radici sono commiste a fibre di materiale citologico contrattibile. L'insieme delle radici e di tali fibre che si intrecciano su esse prende il nome già detto di "miomene" e, le radici costituiscono l'endoscheletro degli Acantharidi. Sempre Muller osservò che, in queste specie la distribuzione spaziale delle Spine radiali presentava un assetto ben ordinato. Questo assetto, geometricamente ordinato delle Spine radiali costituisce la "Legge geometrica di Muller, 1859". Quindi, dall'osservazione al microscopio congiuntamente a quello che era visibile ai raggi x, si osservò che sul piano equatoriale dello scheletro, era presente un "set" ordinato di 4 Spine costituenti un "quartetto". Poi, erano presenti altresì, 2 quartetti ciascuno su uno dei due piani tropicali inclinati (inclinazione 60°) e infine 2 quartetti polari, per un totale di 20 Spine. Dalle angolazioni combinate delle Spine radiali equatoriali, delle Spine radiali tropicali e di quelle polari, veniva a formarsi una sfera (scheletro sferico).
|
|
|
Fig.4; "Struttura schematica di un Radiolare Achantaria. |
La classe Acantharia, attualmente comprende 50 generi e 150 specie, raggruppate in 18 famiglie.
Per quel che concerne il "Ciclo Vitale" (riproduzione compresa) di questi microrganismi, esso non è conosciuto nella sua completezza. Quello che si sa per certo è che, gli individui adulti di quasi tutte le specie, diventano multinucleati e, quelli appartenenti al gruppo Holochanthida e Chaunacanthida ad un certo punto, perdono le Spine e al loro posto, formano delle pesanti cisti che vanno a depositarsi sul fondo facendo fuoriuscire delle cellule "sciamatiche" dalle quali avranno vita nuovi individui. Quegli individui, appartenenti a specie che non producono incistamenti, si dirigono essi stessi verso il fondo a liberare le cellule "sciamatiche".
